Первый вид ризобий (Rhizobium leguminosarum) был идентифицирован в 1889 году, и все последующие виды были отнесены к роду Rhizobium. Однако, более поздние методы анализа заставили пересмотрели эту классификацию и сейчас многие из этих бактерий отнесены к другим родам. Срок Rhizobium все еще иногда используется как единственное от срока клубеньковые бактерии (rhizobia).
Наибольшее количество исследований сделана на видах, симбиотических с культурными представителями семейства бобовые (например, клевер, бобы и соя). Однако, в последнее время некоторые данные были получены также для диких видов бобовых.
Клубеньковые бактерии не могут независимо фиксировать азот и требуют для этого растение-хозяина.
Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.
Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках растений семейства бобовых в симбиозе с ними.
Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:
- По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
- Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
- Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
- Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
- Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
- Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.
Клубеньковые бактерии демонстрируют различную эффективность фиксации азота в зависимости от условий, в которых живут и размножаются. Это кислотность почвы, ее влажность, а также наличие органических веществ (углеводов), калия, фосфора. Сравнительно недавно было обнаружено положительное влияние на клубеньковые бактерии молибдена. Его препараты вместе с известкованием приводят к существенному повышению количества белка в зернах бобовых растений. Действие бора и молибдена связано с тем, что они принимают участие в работе ферментов-дегидрогеназ.
Существуют клубеньковые бактерии с различной эффективностью азотфиксации. Чувствительность к условиям обитания во многом зависит от растений-хозяев и их требований к качеству почв. Так, клубеньковые микроорганизмы клевера более устойчивы к повышенной кислотности почв, чем их сородичи, сотрудничающие с люцерной.
Оптимальной температурой для этих микроорганизмов является 24-26°С. Их препараты способны храниться в неактивном состоянии при температуре от –2 до –4°С.
Их появление в клетках корней начинается с проникновения сквозь корневые волоски. Сначала образуется тяж внутри волоска, затем бактерии проникают внутрь корней растений, стимулируя их разрастание и образование клубеньков. Согласно современным данным, клубеньковые бактерии способны жить только в полиплоидных (несущих увеличенное количество хромосомных наборов) клетках корней растений.
Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:
- являются частью круговорота вещества – азота;
- синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
- могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
- разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.
Учеными установлен целый список функций, которые выполняются этими микроорганизмами:
- ассимиляция различных углеводных соединений;
- ассимиляция органических кислот;
- ассимиляция многоатомных спиртов;
- ассимиляция молекулярного азота в симбиозе с растениями;
- повышение урожайности бобовых;
- выделение веществ, способствующих активизации разрастания корневой системы;
- повышение показателя плодородия почвы.
В этом видео рассказано о клубеньковых бактериях.
Активность выполнения перечисленных функций зависит от ряда причин, среди которых выделяют:
- температурные показатели окружающей среды – при повышенных температурах они прекращают свою активную жизнедеятельность;
- освещения;
- кислотно-щелочного баланса почвы;
- наличия достаточного количества кислорода;
- наличия в земле большого количества питательных микроэлементов.
Фиксация прокариотами атмосферного азота зависит от влияния внешних условий. Например, при большом содержании в почве азотнокислых и аммиачных солей, скорость азотной фиксации угасает, а при их дефиците, наоборот, увеличивается. Это обусловлено тем, что находящиеся в растении и почве азотистые соединения блокируют притяжение их новых «порций» из атмосферы. Также на эту способность оказывает влияние и молибден: при его добавлении в почву процесс азотного притяжения активизируется. Это объясняется тем, что молибден является составляющей ферментов, которые осуществляют фиксацию атмосферного азота.
Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:
- через повреждение тканей;
- проникновением через корневые волоски;
- внедрением через молодые верхушки корня;
- благодаря бактериям-спутницам.
Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.
Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:
- у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
- у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.
По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Существует несколько растений, корневища которых являются благоприятной средой для обитания таких микроорганизмов. К ним относятся:
- представители семейства бобовых;
- люцерна;
- донник;
- клевер;
- гороха;
- чин;
- кормовые бобы;
- соя;
- люпин;
- сераделла;
- фасоль;
- арахис;
- вигна;
- коровий горох;
- ольха;
- лесной вейник.
Интересно, что эти микроорганизмы полиморфны, то есть их форма может быть абсолютно разнообразной: от овальной до нитевидной. Также они могут быть подвижными, а могут и утрачивать эту способность. В основном молодые представители характеризуются формой палочки, которая со временем деформируется. Такие изменения обуславливаются накоплением большого количества питательных веществ.
Этот вид бактериальных форм способен скапливать азот, что очень важно не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз посадки и прокариот значительно увеличивает урожайность. Также многие фермеры и дачники дополнительно подкармливают посадки, изготавливая из бактериальных форм, формирующих клубеньки, удобрения. Оно используется для обрабатывания семян бобовых культур. Такая обработка позволяет активизировать процесс дальнейшего инфицирования корневищ.
Еще один пример пользы таких прокариот – участие в круговороте азотистых соединений в природе. Такой вывод обуславливается тем, что по статистике, на 1 гектар высаженных бобовых, достигших плодоносящего периода и вступивших в симбиоз с прокариотами такого типа, связывает в среднем 100-400 килограмм азота.
В процессе своего размножения они синтезирую витамины, антибиотические вещества природного происхождения, что способствует ускоренному развитию корневой системы. Также они ускоряют рост посадки, синтезируя фитогормоны.
Эти бактериальные формы питаются соединениями, которые вырабатываются флорой взамен на то, что они улавливают азот из воздуха и формируют его в форму, пригодную для поглощения растительными культурами. Так, из корневой системы они добывают углеводные соединения. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и иные вещества, которые выделяются корневой системой.
Благодаря такому сожительству вокруг корневой системы формируется ризосфера – слой почвы, который насыщен полезными и питательными веществами, переработанными из отмерших участков флоры. Такие полезные вещества доступны для питания растительных культур и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимополезного бактериально-растительного симбиоза.
Частые вопросы
Какие функции выполняют клубеньковые бактерии на корнях бобовых и других растений?
Клубеньковые бактерии способны фиксировать азот из воздуха и превращать его в формы, доступные для растений, что способствует их росту и развитию. Они также улучшают плодородие почвы, делая ее более питательной для растений.
Какое значение имеют клубеньковые бактерии для экосистемы?
Клубеньковые бактерии играют важную роль в экосистеме, поскольку способствуют обогащению почвы азотом, что в свою очередь благоприятно сказывается на росте растений и питательной цепи в природе.
Полезные советы
СОВЕТ №1
Изучите различные виды клубеньковых бактерий и их взаимодействие с растениями, чтобы понять их значение в природе.
СОВЕТ №2
Обратите внимание на методы биологической фиксации азота, которые используют клубеньковые бактерии, и как это влияет на плодородие почвы.
СОВЕТ №3
Изучите возможности использования клубеньковых бактерий в сельском хозяйстве для улучшения урожайности и уменьшения зависимости от химических удобрений.
Загрузка...
