Пурпурные бактерии: тип питания, процесс фотосинтеза, кем являются по типу

Что такое пурпурные бактерии? Эти микроорганизмы пигментированы бактериохлорофиллом a или b вместе с различными каротиноидами, которые придают им цвета в диапазоне от фиолетового, красного, коричневого и оранжевого.

Это довольно разнообразная группа. Их можно разделить на две группы: пурпурные серные бактерии и простые фиолетовые бактерии (Rhodospirillaceae). В документе 2018 Frontiers in Energy Research было предложено использовать их в качестве биоресурсов.

Пурпурные бактерии (Purple bacteria) — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.

Современная наука выявила больше 50 видов фотосинтезирующих прокариотов. Морфологически различают типы:

• палочковидные, сферические, изогнутые;
• подвижные и неподвижные;
• одиночные, цепочки, колонии.

Размножаются пурпурные бактерии в основном делением. Но некоторым видам этих фотосинтезирующих микроорганизмов присуще почкование.

Подвижные типы бактерий пурпурных и бактерий зеленых передвигаются с помощью жгутиков. Они могут быть одиночными или составлять целый пучок.

По физиологическим признакам фотосинтезирующие микроорганизмы подразделяются на два семейства:

1. Пурпурные несерные бактерии используют в качестве сырья для питания аминокислоты и мочевину.
2. Пурпурные серобактерии способны накапливать в клетках серу. Для фотосинтеза используют сероводород.

Пурпурные бактерии являются как автотрофами, так и хемоорганотрофами. Автотрофный тип питания присущ бактериям пурпурным и зеленым, которые обитают в чистых минеральных средах. Сырьем для питания им служит углекислота.

К хемоорганотрофам относятся несерные пурпурные бактерии, потому что им для полноценного питания необходимы органические ткани. В частности, эти фотосинтезирующие микроорганизмы нуждаются в витаминах. Потребность в них, в зависимости от типа прокариота, не одинакова.

Пурпурные бактерии в основном являются фотоавтотрофными, но также известны химиоавтотрофные и фотогетеротропные виды. Они могут быть миксотрофами, способными к аэробному дыханию и ферментации.

Фотосинтез пурпурных бактерий происходит в реакционных центрах на клеточной мембране, где фотосинтетические пигменты (то есть бактериохлорофилл, каротиноиды) и связывающие пигмент белки вводятся в инвагинацию с образованием особых пузырьков, трубочек или однопарных или штабелированных пластинчатых листов. Это называется внутрицитоплазматической мембраной (ICM), которая имеет увеличенную площадь поверхности, чтобы максимизировать поглощение света.

Пурпурные несерные бактерии были первыми бактериями, у которых был обнаружен фотосинтез без побочного продукта в виде кислорода. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было доказано, когда впервые были установлены реакции бактерий на различные концентрации кислорода. Обнаружено, что бактерии быстро отходят от малейшего следа кислорода. Затем провели эксперимент где использовалось блюдо с бактериями, и свет был сфокусирован на одной его части, а другая оставлена в затемнении. Поскольку бактерии не могут выжить без света, они перемещаются в круг света. Если бы побочный продукт их жизнедеятельности был кислородом, расстояния между отдельными особями становилось бы все больше по мере увеличения количества кислорода. Но из-за поведения пурпурных и зеленых бактерий в сфокусированном свете было сделано заключение, что побочный продукт фотосинтеза бактерий не может быть кислородом.

Исследователи предположили, что некоторые фиолетовые бактерии сегодня связаны с митохондриями, симбиотическими бактериями в клетках растений и животных, которые действуют как органеллы. Сравнение их белкового строения показывает, что существует общий предок этих структур. Пурпурные зеленые бактерии и гелиобактерии также имеют схожее строение.

Группа пурпурных бактерий делится на два семейства: Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae, которые производят внутренние и внешние гранулы серы соответственно и показывают различия в структуре их внутренних мембран. Они составляют часть порядка Chromatiales, включенного в гамма-подразделение Proteobacteria. Род Halothiobacillus также включен в Chromatiales в собственной семье, но он не является фотосинтетическим.

Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, де лятся на две большие группы: пурпурные бактерии (Rhodospirillales) и зеленые бактерии (Chlorobiales).

Представители этих двух порядков значительно различаются по своим цитологическим и физиологическим признакам, а также по характерным для них пигментам.

Общим для всех представителей Rhodospirillales является то, что их фо тосинтетический аппарат (светособирающие системы и реакционные центры) находится на внутренних мембранах (тилакоидах), образую щихся из впячиваний плазматической мембраны.

Морфология тилакоидных структур может сильно варьировать у раз ных видов. Различают везикулярные, трубчатые и пластинчатые формы. Типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является (за немногими исключениями) бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать С0₂ в рибулозобисфосфатном цикле и использовать органические соединения как доноры водорода и (или) источники углерода.

По способности использовать в качестве донора электронов элемен тарную серу в группе пурпурных бактерий выделяют два семейства: пурпурные серные бактерии, или Chromatiaceae (прежнее название-Thio-rhodaceae), ипурпурные несерные бактерии, или Rhodospirillaceae (преж нее название – Athiorhodaceae).

Пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae). Большинство пурпурных серных бактерий (пурпурных серобактерий) можно легко распознать по внутриклеточным включениям серы в виде сильно преломляющих свет шариков. Chromatium okenii (толщиной 5 мкм и длиной 20 мкм) и Thiospirillum jenense (толщиной 3,5 мкм и длиной 50 мкм)-гиганты среди бактерий. Они давно уже привлекали к себе внимание микроскопистов; на них изучают движение с помощью жгутиков, а также двигательные реакции на различные раз дражители. Chromatium warmingii отличается от С. okenii несколько меньшими размерами клеток и полярным расположением включений серы. Крупные представители этого рода имеют форму почки, а мел кие-коротких палочек. К ним относится и Chromatium vinosum, штамм D, на котором были проведены важные исследования по бактериальному фотосинтезу. Для Thiocystis (T. violacea, Т. gelatinosa) характерны сферические подвижные клетки. У Thiocapsa roseopersicina и Т. pfennigii клетки тоже имеют сферическую форму, но они неподвижны. Многие виды пурпурных серобактерий обладают га зовыми вакуолями. Таковы сферические подвижные бактерии Lamprocystis roseopersicina, а также неподвижные формы – Amoebobacter (сферические клетки), Thiopedia (эллипсоидные клетки),Thiodictyon (па лочковидные клетки).

Характерная особенность Chromatiaceae-то, что во время окисления H₂S в их клетках в качестве промежуточного продукта откладывается сера. Представители Ectothiorhodospira (E. mobilis, E. halophila) отклады вают серу не в цитоплазме, а вне клеток и там же окисляют ее далее до сульфата.

Chromatiaceae обладают везикулярными тилакоидами (хроматофо-рами), которые обычно заполняют всю клетку. В настоящее время из вестны лишь два исключения: у видов Ectothiorhodospira тилакоиды образуют стопки ламелл, а уThiocapsa pfennigii они имеют трубчатую форму.

• Род Ectothiorhodospira — спириллы с полярными жгутиками (откладывают серу снаружи)
• Род Halorhodospira — спириллы, экстремальные галофилы (откладывают серу снаружи)

нет газовых вакуолей

• Род Chromatium — овальные палочки с полярными жгутиками
• Род Thiocapsa — диполококки и тетрады, неподвижны
• Род Thiocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiospirillum — большие спириллы с полярными жгутиками
• Род Thiorhodovibrio — маленькие спириллы
• Род Rhabdochromatium — крупные палочки-веретёнца (1,5—1,7 × 16—32 мкм)

есть газовые вакуоли

• Род Amoebobacter — неправильные сферические или овальные клетки, неподвижны
• Род Lamprobacter — палочки с полярными жгутиками
• Род Lamprocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiodiction — неподвижные палочки, образующие сетку
• Род Thiopedia — неподвижные сферические клетки в плоских тетрадах

Пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Большинство из вестных бактерий этой группы можно отнести к двум родам. Палочко образные виды объединяют в род Rhodopseudomonas; названия видов связаны главным образом с их физиологическими признаками: R. palustris, R. viridis, R. acidophila, R. blastica и R. sulfidophila. Спирилло-видные формы относят к роду Rhodospirillum; по величине и окраске различают виды R. rubrum, R.salexigenes, R. fulvum, R. molischianum и R. photometricum. Тилакоидные структуры у пурпурных несерных бактерий весьма разнообразны по форме.

Особое положение среди Rhodospirillaceae занимают Rhodomicrobium vannielii и Rhodocyclus purpureus. Первый из этих видов раз множается почкованием; дочерние клетки остаются связанными с мате ринской клеткой при помощи гифоподобных нитей или же отделяются от нее, образуя клетки с перитрихально расположенными жгутиками. Rhodocyclus purpureus – единственная неподвижная форма в этом семей стве; клетки имеют форму полукольца; аппарат фотосинтеза, вероятно, находится в плазматической мембране, у которой можно обнаружить лишь очень небольшие и малочисленные впячивания.

Сероводород подавляет рост многих пурпурных несерных бактерий; однако некоторые виды устойчивы к H₂S или даже используют его в качестве донора водорода в процессе фиксации С0₂. Rhodo-pseudomonas sulfidophila и R. palustrisокисляют сероводород до сульфата, не образуя в качестве промежуточного продукта серу.

• Род Rhodospirillum — спириллы с полярными жгутиками
• Род Rhodopseudomonas — палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием
• Род Rhodobacter — палочки, размножаются бинарным делением
• Род Rhodovulvum — яйцеобразные клетки
• Род Rhodopila — большие сферические клетки, ацидофилы (pH 5,0)
• Род Rhodocyclus — кольцеобразные изогнутые клетки
• Род Rubrivivax — искривлённые палочки
• Род Rhodoferax — искривлённые палочки

Для представителей Chlorobiales характерно наличие хлоросом орга-нелл, содержащих пигмент и прилегающих к плазматической мембране. В хлоросомах находится характерный для данной группы бактерий бак-териохлорофилл (Бхл с, d или е)-светособирающий пигмент. Кроме то го, эти бактерии имеют и небольшое количество бактериохлорофилла а, который прямо связан с фотосинтетическими реакционными центрами и локализован в плазматической мембране. Зеленые бактерии отли чаются от пурпурных отсутствием рибулозобисфосфат-карбоксилазы; поэтому они не могут фиксировать СО, в рибулозобисфосфатном цикле.

Chloroflexaceae. Фототрофная зеленая бактерия Chloroflexus по своей форме и способу передвижения относится к нитчатым скользящим бактериям, однако содержит бактериохлорофиллы скак обладает хлоро-сомами такого же типа, как у зеленых серобактерий (Chlorobiaceae). В то же время Chloroflexus отличается от видов Chlorobium своей спо собностью к аэробному гетеротрофному росту на сложных средах как на свету, так и в темноте. В отличие от Chlorobiaceae практически неспособны к фотоавтотрофному росту на С0₂ и Н₂. Та ким образом, эти бактерии являются скорее фотогетеротрофами. С. aurantiacus-бактерия, широко распространенная во всем мире; это главный компонент зеленого или оранжевого мата на дне ручьев, берущих начало от горячих источников.

Частые вопросы

Каков тип питания у пурпурных бактерий?

Пурпурные бактерии являются фототрофами, то есть они получают энергию из света.

Как происходит процесс фотосинтеза у пурпурных бактерий?

У пурпурных бактерий процесс фотосинтеза происходит в специальных мембранных структурах, называемых хлоросомами, где происходит захват света и преобразование его энергии в химическую.

Кем являются пурпурные бактерии по типу?

Пурпурные бактерии относятся к прокариотам, то есть они являются одноклеточными организмами без ядер и других мембранных органелл.

Полезные советы

СОВЕТ №1

Изучите основные принципы фотосинтеза, чтобы понять, как пурпурные бактерии используют свет для производства энергии и питательных веществ.

СОВЕТ №2

Изучите типы питания пурпурных бактерий, чтобы понять, какие они являются по типу и какие организмы являются их основными источниками питания.