В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Начало их изучения как бактерий связано с именами C. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Эта небольшая группа эубактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы.
Зеленые серобактерии — строгие анаэробы и облигатные фототрофы, способные расти на среде с H2S или молекулярной серой в качестве единственного донора электронов; при окислении сульфида до молекулярной серы последняя всегда откладывается вне клетки.
В другую подгруппу выделены нитчатые бактерии, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитающие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.
Зеленые несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. У некоторых видов формируются газовые вакуоли. В качестве запасных веществ зеленые нитчатые бактерии могут накапливать поли-р-гидроксиалканоаты и полиглюканы.
Все зеленые серобактерии — облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O2 они не растут. Основной источник углерода — углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H2S, S0, Na2S2O3, H2. Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки.
После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.
Зеленые бактерии разделяют на две подгруппы:
- Зеленые серные бактерии. Эти неподвижные одноклеточные организмы получили такое название, потому что способны расти в серосодержащей среде, а молекулярный кислород их убивает. То есть воздух для них смертелен, а вода – нет, хотя в ней тоже есть кислород в связанном состоянии. В биологии все это звучит следующим образом – облигатные фототрофы, строгие анаэробы, в качестве донора электронов используют неорганические серные соединения или молекулярную серу. Зеленые серобактерии были найдены даже около горячих источников на дне океана на глубине около 2,5 км.
- Зеленые нитчатые бактерии состоят из множества клеток, похожих на палочки. Эти микроорганизмы передвигаются скольжением, поэтому иногда их называют скользящими. Нитчатые бактерии используют органические соединения в качестве источника пищи при отсутствии света. Они тоже не нуждаются в кислороде для существования, но в отличие от их собратьев могут существовать и при наличии молекулярного кислорода (т. е. являются факультативными анаэробами). И хотя кислород их не убивает, но может сильно замедлить или совсем прекратить синтез зеленого пигмента (бактериохлорофилла). Это приводит к большему содержанию в клетках каротиноидов, что в целом дает оранжевый цвет популяции таких бактерий.
По типу питания обе эти группы являются фототрофами, т. е. наличие света для синтеза необходимо. Но определенная группа серобактерий может выживать и при очень малой освещенности, например, в океанских глубинах. А нитчатые бактерии отлично себя чувствуют и при хорошем освещении, и в темноте, используя энергию света или органических соединений. Все это обуславливает широкое распространение зеленых бактерий в некомфортных для других видов условиях.
Способность к фотосинтетическому преобразованию энергии на основе хлорофилла, была обнаружена в пяти группах бактерий: зеленых нитчатых бактерий относящихся к семействам Chloroflexaceae и Oscillochloridaceae, зеленые серные бактерии, Proteobacteria, Cyanobacteria, и Heliobacteriaceae. За исключением Cyanobacteria, эти фототрофные бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез, который не сопровождается фотохимическим расщеплением воды и поэтому не ведет к образованию молекулярного кислорода.
- Организация: одноклеточная
- Подвижность: неподвижные, за исключением представителей рода Chloroherpeton
- Запасное вещество: гликогеноподобный полисахарид
- Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК, %: 48–58
- Отношение к температуре: мезофилы
- Доноры электронов при фотосинтезе: H2S, S0, Na2S2O3, H2
- Механизм ассимиляции CO2 при фотосинтезе: восстановительный ЦТК
- Источники углерода: CO2, органические соединения
- Цикл трикарбоновых кислот: “разорван”
- Отношение к O2: облигатные анаэробы
- Организация: многоклеточная
- Подвижность: подвижные (скольжение)
- Запасное вещество: поли-b-оксимасляная кислота
- Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК, %: 53–55
- Отношение к температуре: мезофилы и термофилы
- Доноры электронов при фотосинтезе: H2S, H2, органические соединения
- Механизм ассимиляции CO2 при фотосинтезе: не известен
- Источники углерода: органические соединения, CO2
- Цикл трикарбоновых кислот: “замкнут”
- Отношение к O2: факультативные анаэробы
Зеленые несерные бактерии (нитчатые аноксигенные фототрофные бактреии) отнесены в филу Thermomicrobia (класс Chloroflexi)
Зеленые нитчатые бактерии состоят из множества палочковидных клеток, размеры которых зависят от вида ( 0 5 – 5 5) х ( 2 – 6) мкм. Длина трихомов достигает 100 – 300 мкм. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители этой подгруппы имеют типичную грамотрицатель-ную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечивающую скользящее движение. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все нитчатые формы, зеленые скользящие бактерии размножаются путем отделения небольшой части трихома. Первая зеленая нитчатая бактерия Chloroflexus aurantiacus была выделена из термального серного источника. Позднее были выделены мезофильные варианты этого вида.
У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий, у которых функционирует только светозависимый циклический электронный транспорт, нет надобности в заполнении электронной вакансии в молекуле хлорофилла. В то же время проблема получения фотохимическим путем восстановителя не решена.
Физиолого-биохимическая характеристика зеленых нитчатых бактерий основана главным образом на данных, полученных для разных штаммов Chloroflexus aurantiacus, обнаруживших значительное метаболическое разнообразие. На свету он растет в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений: Сахаров, спиртов, органических кислот и аминокислот. Некоторые штаммы этого вида способны к анаэробному фотоавтотрофному росту, используя Н2 или H2S в качестве донора электронов. Окисление H2S приводит к образованию молекулярной серы и отложению ее в среде в виде аморфной массы. Молекулярная сера в очень незначительной степени затем окисляется до сульфата. Хемогетеротрофный рост также возможен в аэробных и для отдельных штаммов в анаэробных условиях.
Первый представитель зеленых нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus был выделен из термального источника, где рос, формируя пленку толщиной несколько миллиметров. Позднее термофильные штаммы этого вида были найдены во многих нейтральных и щелочных горячих источниках с температурой от 45 до 75 С, где условия, как правило, микроаэробные. Часто Chloroflexus образует смешанные популяции с термофильными цианобакте-риями рода Synechococcus. Вскоре из природных слоев пресных озер были выделены мезофильные аналоги Chloroflexus с оптимальной температурой роста 20 – 25 С.
Отметим также, что у зеленых нитчатых бактерий Chloroflexus было показано, что ассимиляция углекислоты осуществляется не только в цикле Кальвина, но и необычными путями – в 3-гидрокси-пропионатном цикле и / или восстановительном цикле дикарбо-новых кислот.
Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД ( Ф) или окисленный ферредок-син, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы. Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светоза-висимый поток электронов.
У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, a для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ.
Частые вопросы
Каково описание зелёных несерных бактерий?
Зелёные несерные бактерии – это группа бактерий, способных к фотосинтезу, которые содержат хлорофилл а и б, но не содержат фикобилинов. Они относятся к группе фототрофов и обычно обитают в водных средах, где могут использовать свет для производства энергии.
Каков жизненный цикл зелёных несерных бактерий?
Жизненный цикл зелёных несерных бактерий включает фотосинтез, размножение и образование спор. Они могут размножаться как путем деления, так и с помощью образования спор, что позволяет им выживать в различных условиях окружающей среды.
Каково значение зелёных несерных бактерий в экосистеме?
Зелёные несерные бактерии играют важную роль в экосистеме, поскольку они являются одними из основных производителей водных экосистем. Они обеспечивают пищу для других организмов, а также участвуют в цикле углерода и кислорода, влияя на биогеохимические процессы в природе.
Полезные советы
СОВЕТ №1
Изучите основные характеристики зелёных несерных бактерий, такие как их морфология, физиология и экологическая роль, чтобы понять их значение в природе.
СОВЕТ №2
Изучите жизненный цикл зелёных несерных бактерий, включая их размножение, образование спор и влияние на окружающую среду, чтобы понимать их важность в экосистемах.
Загрузка...
