Прохлорофиты (лат. Prochlorales — «дохлорофильные дробянки»)— порядок прокариот, обычно относимый к царству бактерий, отличительной особенностью представителей которого является способность к оксигенному фотосинтезу, сходному с таковым у цианобактерий при отличном от цианобактерий составе фотосинтезирующих пигментов.
Одноклеточные организмы сферической или продолговатой формы, подвижные или неподвижные. Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, расположенные концентрически у поверхности клетки и не отграниченные от цитоплазмы какой-либо мембраной. Поверхность тилакоидов гладкая. Клеточная стенка грамотрицательного типа. Отличительной особенностью прохлорофитов является пигментный состав клетки: характерные для цианобактерий фикобилины отсутствуют, зато обнаружен хлорофилл b, не свойственный другим прокариотам. Также имеются в незначительном количестве хлорофилл a и каротиноиды. По составу жирных кислот и гликопротеидов близки к цианобактериям.
Автотрофы. Активно фиксируют оксид углерода (IV) в восстановительном пентозофосфатном цикле, для чего имеют своеобразные ферменты: фосфорибулокиназу и рибулёзобифосфаткарбоксилазу. Последняя содержится в особых органеллах— карбоксисомах, состоящих из 8 субъединиц и сходных, таким образом, с карбоксисомами зелёных водорослей. Запасным питательным веществом является полисахарид, сходный с гликогеном цианобактерий. Некоторые виды способны фиксировать атмосферный азот.
Первый представитель прохлорофитов (род Prochloron) был обнаружен в 1975г. на поверхности тела колониальных асцидий. Он ведёт нахлебнический образ жизни, потребляя аминокислоты (в первую очередь— триптофан), которые содержатся в выбрасываемых через клоакальный сифон асцидии остатках пищи. В следующем году был выделен таксон (первоначально— подкласс) прохлорофиты (Prochlorophyta) с типовым (и единственным тогда) родом Prochloron.
В 1986г. был описан новый род прохлорофитов Prochlorotrix, представители которого— свободноживущие обитатели пресных водоёмов. В 1988г. добавился третий род— Prochlorococcus, представители которого также являются свободноживущими, но обитают в океане.
В силу своей редкости прохлорофиты не имеют какого-либо существенного практического значения, однако представляют немалый научный интерес как возможные «предки» хлоропластов эукариот.
Prochloron (от греческого pro (ранее) и греческого chloros (зеленый)) – одноклеточный оксигенный фотосинтетический прокариот, обычно встречающийся как внеклеточный симбионт на коралловые рифы, особенно у дидемнидов асцидий (морских брызг). Являясь частью филума цианобактерий , было теоретически (эндосимбиотическая теория ), что Прохлор является предшественником фотосинтетических компонентов, хлоропластов, обнаруженных в фотосинтетических эукариотических клетках. Однако эта теория в значительной степени опровергнута филогенетическими исследованиями, которые показывают, что Прохлор не принадлежит к той линии происхождения, которая ведет к хлоропластсодержащим водорослям и наземным растениям.
Прохлор был открыт в 1975 году Ральф А. Левин из Института океанографии Скриппса . Прохлор – один из трех известных прохлорофитов, цианобактерий, которые содержат хлорофиллы a и b, связанные со специальным светособирающим белком.
Prochlorococcus – это род очень мелких (0,6 мкм ) морских цианобактерий с необычной пигментацией ( хлорофиллы a2 и b2 ). Эти бактерии принадлежат к фотосинтетическому пикопланктону и, вероятно, являются наиболее многочисленными фотосинтетическимиорганизмами на Земле. Микробы Prochlorococcus – одни из основныхосновных продуцентов в океане, ответственные за большой процент фотосинтетического производства кислорода . Анализ геномных последовательностей 12 штаммов Prochlorococcus показывает, что 1100 генов являются общими для всех штаммов, а средний размер генома составляет около 2000 генов . Напротив, у эукариотических водорослейболее 10 000 генов.
Несмотря на то , что было несколько ранних записей очень небольшой хлорофиллоподобных б отработанный цианобактерии в океане, Prochlorococcus был обнаружен в 1986 году Салли W. (Penny) Чишом из Массачусетского технологического института , Роберт Дж Олсон из Woods Hole океанографического института , и другие сотрудники в Саргассовом море с помощью проточной цитометрии . В 2019 году Чизхолм был удостоен премии Crafoord Prize за это открытие. Первая культура Prochlorococcus была выделена в Саргассовом море в 1988 году ( штамм SS120), а вскоре другой штамм был получен из Средиземного моря (штамм MED). Название Prochlorococcus возникло из-за того факта, что изначально предполагалось, что Prochlorococcusбыл родственником Прохлорона и других хлорофилл- b- содержащих бактерий, называемых прохлорофитами, но теперь известно, что прохлорофиты образуют несколько отдельных филогенетических групп внутри подгруппы цианобактерий в домене бактерий .
Единственный описанный вид этого рода – Prochlorococcus marinus.
Морские цианобактерии на сегодняшний день являются самыми маленькими из известных фотосинтезирующих организмов; Прохлорококк самый маленький – всего от 0,5 до 0,7 микрометра в диаметре. Клетки кокковидной формы неподвижны и свободноживущие. Их небольшой размер и большое отношение площади поверхности к объему дают им преимущество в воде с низким содержанием питательных веществ. Тем не менее предполагается, что прохлорококки нуждаются в очень небольших питательных веществах. Более того, Prochlorococcus адаптировались к использованию сульфолипидов вместо фосфолипидов в своих мембранах, чтобы выжить в условиях, лишенных фосфатов. Эта адаптация позволяет им избегать конкуренции с гетеротрофами, выживание которых зависит от фосфатов. Обычно прохлорококки делятся один раз в сутки в подповерхностном слое или олиготрофных водах.
Прохлорококк широко распространен в эвфотической зоне тропических океанов мира. Возможно, это самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток и более. Во всем мире средняя годовая численность составляет ( От 2,8 до 3,0) × 10 лиц (для сравнения, то есть примерно число атомов в тонне из золота ). Prochlorococcus повсеместно распространены между 40 ° с.ш. и 40 ° южной широты и доминируют в олиготрофных (бедных питательными веществами) районах океанов. Прохлорококк чаще всего встречается в диапазоне температур 10–33 ° C, а некоторые штаммы могут расти на глубинах при слабом освещении (<1% поверхностного света). Эти штаммы известны как экотипы LL (Low Light), а штаммы, которые занимают меньшие глубины в толще воды, известны как экотипы HL (High Light). Прохлорококки типа LL имеют более высокое соотношение хлорофилла b и хлорофилла a, что способствует их способности поглощать синий свет. Синий свет способен проникать в океанские воды глубже, чем остальная часть видимого спектра, и может достигать глубины> 200 м, в зависимости от мутности воды. Такая глубина проникновения синего света в сочетании со способностью прохлорококка типа LL использовать его для фотосинтеза позволяет популяциямпрохлорококка LL выжить на глубинах до 200 м. Более того, прохлорококков больше в присутствии гетеротрофов, обладающих каталазной способностью. Prochlorococcusне имеют механизмов разложения активных форм кислорода и полагаются на гетеротрофы для их защиты. Бактерия составляет около 13-48% мирового фотосинтетического производства кислорода и является частью основы пищевой цепи океана .
Прохлорококк тесно связан с Synechococcus , другой многочисленной фотосинтезирующей цианобактерией, которая содержит фикобилисомы усиков, собирающих свет. Однако Prochlorochoccusэволюционировал для использования уникального светособирающего комплекса, состоящего преимущественно из дивинильных производных хлорофилла a (Chl a2) и b (Chl b2) и лишенного моновинилхлорофиллов и фикобилисом. Прохлорококк – единственный известный оксигенный фототроф дикого типа, который не содержит Chl a в качестве основного фотосинтетического пигмента, и является единственным известным прокариотом с α-каротином.
Прохлорококк занимает две отдельные ниши, что приводит к номенклатуре групп низкой освещенности (LL) и высокой освещенности (HL), которые различаются по соотношению пигментов (LL имеет высокое соотношение хлорофилла b2: a2, а HL имеет низкое соотношение b2: а2), потребность в свете, использование азота и фосфора, медь и чувствительность к вирусам. Эти « экотипы » можно дифференцировать на основе последовательности их гена рибосомной РНК . Штаммы, адаптированные к сильному освещению, обитают на глубине от 25 до 100 м, в то время как штаммы, адаптированные к слабому освещению, обитают в водах от 80 до 200 м.
Недавно были секвенированы геномы нескольких штаммов Prochlorococcus . Было секвенировано двенадцать полных геномов, которые выявили физиологически и генетически отличные клоны Prochlorococcus marinus , которые на 97% похожи по гену 16S рРНК.
Экотип с высоким освещением имеет наименьший геном (1 657 990 пар оснований, 1716 генов) среди всех известных оксигенных фототрофов, но геном типа при слабом освещении намного больше (2410 873 пары оснований, 2275 генов).
Несмотря на то, что прохлорококк является одним из самых мелких видов морского фитопланктона / бактерий в мировом океане, его значительное количество делает его ответственным за большую часть фотосинтеза и производства кислорода в океанах и в мире. Размер Prochlorococcus (0,5–0,7 мкм) и адаптация различных экотипов позволяют организму обильно расти в водах с низким содержанием питательных веществ, таких как воды тропиков и субтропиков (от 40 ° до 40 ° южной широты); однако их можно найти в более высоких широтах, вплоть до 60 ° северной широты, но в довольно минимальных концентрациях, а распространение бактерий в океанах предполагает, что более холодные воды могут быть для них смертельными. Этот широкий диапазон широты, а также способность бактерий выживать на глубинах от 100 до 150 метров, то есть на средней глубине перемешиваемого слоя на поверхности океана, позволяют им вырасти до огромных количеств, до 3 октиллионов особей во всем мире. Это огромное количество заставляет Prochlorococcus играть важную роль в глобальном круговороте углерода и производстве кислорода. Наряду с Synechococcus (другой род цианобактерий, который встречается вместе с Prochlorococcus ) эти цианобактерии ответственны примерно за 50% фиксации углерода в море, что делает их важным поглотителем углерода через биологический углеродный насос (то есть перенос органического углерода с поверхности океана на глубину через несколько биологических, физических и химических процессов). Обилие, распространение и все другие характеристики Prochlorococcusделают его ключевым организмом в олиготрофных водах, выступающим в качестве важного первичного продуцента пищевых сетей открытого океана.
Хлоропласты зелёных ворослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) — потомки фотосинтезирующих прокариот. Они окружены двумя мембранами, содержат кольцевую ДНК и собственные рибосомы прокариотного типа. Однако набор хлорофиллов у них совсем другой — это хлорофиллы „a“ и „b“, а фикобилинов нет. Значит, предками хлоропластов зелёных водорослей не могли быть цианобактерии. Долгое время свободноживущие бактерии с хлорофиллами „a“ и „b“ не были известны. Лишь в последние два десятилетия были обнаружены представители особой группы прохлорофитов — Prochloron и Prochlorotrix — с таким же набором хлорофиллов. Прохлорон представляет собой крупную шарообразную бактерию, живущую в тунике колониальных асцидий, а прохлоротрикс — нитчатая пресноводная форма.
В настоящее время прохлорофиты — реликтовая группа, насчитывающая всего несколько видов, но в далёком прошлом они, вероятно, играли в биосфере значительную роль. Вполне возможно, что древние прохлорофиты («дохлорофильные дробянки») участвовали (наряду с другими прокариотами – цианобактериями, или “сине-зелеными водорослями”) в построении строматолитов.
Тогда же они вступили в симбиоз с предками зелёных водорослей [которые тогда ещё были без хлорофилла]. Значение этого союза тем более велико, что потомки зелёных водорослей — многоклеточные растения (начиная с мхов) — унаследовали хлоропласты с двумя мембранами и хлорофиллами „a“ и „b“. Т.о., в зелёной иголочке сосны или блестящем листе фикуса сохранились потомки древних прохлорофитов, превратившихся в хлоропласты.
Предполагается, что расплодившиеся в неопротерозое акритархи родственны зелёным водорослям.
Частые вопросы
Каково описание прохлорофитов (Prochlorales)?
Прохлорофиты (Prochlorales) – это группа фототрофных бактерий, которые содержат хлорофилл а и б, в отличие от большинства бактерий, которые содержат только хлорофилл а. Они обладают характерным зеленым цветом и обитают в морских и пресноводных экосистемах.
Каков жизненный цикл развития прохлорофитов?
Прохлорофиты имеют сложный жизненный цикл, включающий фазы роста, деления и образования спор. Они могут размножаться как половым, так и бесполым способом, в зависимости от условий окружающей среды.
Чем опасны прохлорофиты (Prochlorales)?
Прохлорофиты не являются опасными для человека, наоборот, они играют важную роль в экосистеме, участвуя в процессе фотосинтеза и обеспечивая пищу для других организмов. Однако, некоторые виды прохлорофитов могут быть патогенными для растений и вызывать заболевания.
Полезные советы
СОВЕТ №1
Изучите особенности жизненного цикла прохлорофитов, чтобы понять их важность в экосистеме и понимать, чем они опасны.
СОВЕТ №2
Обратите внимание на методы борьбы с возможными опасностями, связанными с прохлорофитами, чтобы защитить себя и окружающую среду.
Загрузка...
